Glossary
Тема: Половые клетки
Разделы:
Введение в курс эмбриологии
Терминология
Половые клетки и их развития и строение
ЛЕКЦИЯ 2
Тема: Введение в анатомию и гистофизиологию половой системы человека
Разделы:
Гистофизиология женской половой системы
Гистофизиология мужской половой системы
ЛЕКЦИЯ 3
Тема: Развитие
низших позвоночных
Разделы:
Развитие ланцетника
Развитие амфибий
Развитие птиц
ЛЕКЦИЯ 4
Тема: Развитие высших позвоночных
Разделы:
Развитие птиц
Развитие млекопитающих
ЛЕКЦИЯ 5
Тема: Развитие
человека
Разделы:
Оплодотворение
Дробление и имплантация
Гаструляция и плацентация
Органогенез
ЛЕКЦИЯ 6
Тема: Развитие
плаценты и тканей внезародышевых органов
человека
Разделы:
Амнион
Аллантоис
Хорион
Желточный мешок
Плацента
ЛЕКЦИЯ 7
Тема: Вопросы
сравнительной
и медицинской эмбриологии
Разделы: Общие закономерности
развития человек и других животных
Критические периоды развития
Аномалии развития
ПРАКТИКУМ 1
Половая система
Половые клетки
Мужская
Женская
ПРАКТИКУМ 2
Развитие ланцетника
Развитие амфибий
Развитие птиц
Развитие млекопитающих
ПРАКТИКУМ 3
Развитие человека
Система мать-плод
Необходимый исходный уровень знаний:
Понятие о методах изучения в эмбриологии. Знание общих закономерностей периодизации эмбриогенеза. Понятие о зародышевых листках и эмбриональных зачатках тканей.
План:
Развитие ланцетника (основные этапы эмбриогенеза и их краткая характеристика, возникновение билатеральной симметрии, механизмы формирования зародышевых листков и осевого комплекса эмбриональных зачатков).
Развитие амфибий (основные этапы эмбриогенеза и их краткая характеристика, повторение ранее известных этапов эмбриогенеза; появление новых механизмов формирования зародышевых листков; сегментация и дифференцировка эмбриональных зачатков, явление индукции в эмбриогенезе).
Развитие рыб (основные этапы эмбриогенеза и их краткая характеристика, появление внезародышевого органа - желточного мешка).
Введение. Знакомство с эмбриогенезом позвоночных позволяет оценить с позиции сравнительной эволюционной гистологии постепенное изменение основных эмбриологических и гистогенетических процессов и, в то же время, преемственность этих изменений в их общебиологической основе. В определенной степени знание развития позвоночных позволяет экстраполировать некоторые этапы эмбриогенезов на развитие человека. В эксперименте на животных можно моделировать различные условия развития, изучать действие тератогенных веществ на органо- и гистогенезы, а также критические периоды развития позвоночных.
Развитие ланцетника. Классическим объектом эмбриологических исследований является ланцентник, подробно изученный А.О.Ковалевским. Ланцетник является представителем класса хордовых животных подтипа бесчерепных, размером до 8 см и обитает на песчаном дне в теплых морях. Свое название получил из-за формы, напоминающей ланцет (хирургический инструмент с обоюдоострым лезвием, современный скальпель). Яйцеклетка ланцетника олиго- и изолецитальная, размером 110 мкм, ядро располагается ближе к анимальному полюсу. Оплодотворение наружное. Место проникновения сперматозоида в яйцеклетку определяет вентральную сторону зиготы, а на дорсальной стороне зиготы ниже экватора возникает серый серп. Появление последнего связывают с перераспределением материала в яйце и маркированием участка, где в будущем появится дорсальная (спинная) губа бластопора. Движение материала зиготы завершается тем, что белково-липидные включения скапливаются у одного края зиготы, определяя вегетативный полюс зародыша.
Дробление зиготы полное, почти равномерное, синхронное и заканчивается образованием однослойной бластулы. На примере развития ланцетника можно представить, как формируется пространственная организация тела зародыша. Первая борозда дробления проходит меридианально от анимального к вегетативному полюсу. При этом серый серп разделяется пополам, таким образом детерминируются правая и левая стороны зародыша. Вторая полоса дробления также меридианальная, но проходит в плоскости, перпендикулярной первой, и разделяет два бластомера (правый и левый) на два новых (дорсальные и вентральные) - возникает стадия 4-х бластомеров.
Итак, в зародыша ланцетника уже на стадии 4-х бластомеров различаются вентральная и дорсальная стороны и формируется билатеральная симметрия. Третья борозда дробления проходит несколько выше экватора четырех предыдущих бластомеров, - так возникает стадия 8-и бластомеров. Из этиз 8-ми бластомеров более мелкие - анимальные, а более крупные - вегетативные. В результате чередования меридианальных и широтных борозд дробления формируется однослойная бластула с полостью, заполненной жидкостью - бластоцелем. Бластула сохраняет полярность, ее дно представляет собой вегетативный полюс, крыша - анимальный; между полюсами находятся краевые зоны. В процессе развития деление клеток постепенно становится асинхронным, в краевой зоне наблюдается наибольший темп пролиферации. Это отражается на размерах бластомеров в разных частях бластулы. Наиболее крупные из них находятся в вегетативной части бластулы. В связи с этим бластула плавает в воде анимальным полюсом кверху.
Начало гаструляции отмечается формированием впячивания на вегетативном полюсе бластулы. Впячивание постепенно углубляется и, наконец, формируется двухстенная чаша с широко зияющим отверстием, ведущим в новообразованную полость зародыша. Такой способ гаструляции называется инвагинацией. Полость самой чаши именуется гастроцелью, или полостью первичной кишки, которая сообщается с внешней средой посредством бластопора, что соответствует заднепроходному отверстию. В бластопоре различают дорсальную, вентральную и две латеральных губы. В результате инвагинации центр тяжести зародыша смещается, и зародыш поворачивается бластопором кверху. Постепенно происходит смыкание краев бластопора и удлинение зародыша. Топография клеток в составе губ бластопора определяет развитие разных частей зародыша. Завершается гаструляция образованием хорды и мезодермы. У ланцетника мезодерма возникает энтероцельным способом. Это значит, что в составе материала, который инвагинировал и представляет собой стенку первичной кишки, находятся клетки будущей хорды и мезодермы. Последние выселяются из внутреннего листка гаструлы и располагаются между двумя первыми. Принцип выселения и образования частей зародыша следующий: источником развития хорды являются клетки из состава внутреннего листка, которые мигрировали через область дорсальной губы бластопора. Те клетки, которые выселялись через латеральные губы, создают мезодерму; остальные клетки являются составной часть внутреннего листка, они остаются на месте и формируют энтодерму.
Продолжение следует
