Необходимый исходный уровень знаний:

Понятие о методах изучения в эмбриологии. Знание общих закономерностей эмбриогенеза низших позвоночных. Понятие о зародышевых листках и эмбриональных зачатках тканей.

План:

Развитие птиц (основные этапы эмбриогенеза, характер дробления и образование дискобластулы, новый механизм гаструляции, зародышевые и внезародышевые части, тканевый состав и механизмы формирования внезародышевых органов, их функции; осевой комплекс эмбриональных зачатков и его дифференцировка).

Развитие плацентарных млекопитающих (основные этапы эмбриогенеза, особенности дробления и образования органов, обеспечивающих имплантацию, формирование плаценты, типы плаценты, механизмы гаструляции).

Гистогенез - общие закономерные процессы развития тканей (типы клеточных популяций, детерминация и дифференцировка клеточного материала эмбриональных зачатков, механизмы клеточных перемещений, роль апоптоза в развитии органов и тканей зародыша, классификация тканей позвоночных).

Введение. Высшие позвоночные, к которым относятся представители класса рептилий (черепахи, ящерицы, крокодил, змеи и др.), класс птиц и класс млекопитающих перешли к наземному образу жизни. Развитие с метаморфозом у них заменилось прямым развитием. Естественно, что все вышеперечисленные изменения отразились на течении эмбрионального развития. К основным изменениям в ряду рыбы - амфибии - рептилии - яйцекладущие млекопитающие можно отнести следующие: увеличение количества желтка в яйце (это, в свою очередь, изменило тип дробления - произошел переход от полного неравномерного дробления у амфибий, к частичному дискоидальному у рептилий и птиц; изменилось строение бластулы. Развитие рептилий и птиц на суше привело к возникновению специальных приспособлений, защищающих зародыш от высыхания, механических повреждений и др. Появление толстых прочных оболочек (скорлупа, подскорлуповая, белковая) у яйца рептилий и птиц сделало невозможным наружное оплодотворение. Например, у курицы белковая оболочка и скорлупа формируются во время движения яйцеклетки по половому тракту, и оплодотворение возможно только до начала движения яйцеклетки по яйцеводу. В яйцеводе оплодотворенная яйцеклетка обволакивается секретом желез яйцевода - альбумином (это белок яйца), двумя подскорлуповыми пленками и скорлупой. Скорлупа обызвествляется, но имеет несколько тысяч пор. Сама яйцеклетка крепится к наружному слою белка вблизи тупого и острого концов с помощью двух тяжей, состоящих из уплотненного белка - халазами (градинки). Последние удерживают яйцеклетку во взвешенном состоянии возле центра яйца. Весь путь от овуляции до откладки яйца продолжается до 26 ч.

У плацентарных млекопитающих развитие зародыша стало происходить в специальном органе - матке. В связи с этим произошли изменения в строении яйцеклетки и др. (см.ниже).

Таким образом, общие признаки, характеризующие эмбриональное развитие высших позвоночных заключаются в усложнении эмбриогенеза и появлении новых - ценогенетических признаков (преобладание внезародышевого материала над зародышевым, гетерохронность в темпах развития зародыша и внезародышевых органов).

Развитие птиц. Классическим объектом эмбриологических исследований является куриный эмбрион. Поэтому развитие представителей класса птиц удобно рассмотреть на примере развития курного зародыша.

Яйцеклетка у птиц богата желтком - полилецитальная. Диаметр яйцеклетки курицы достигает 3,5 см, а у страуса - до 10 см. В отложенном птичьем яйце находится не яйцеклетка, а многоклеточный зародыш на стадии бластулы или ранней гаструлы. К яйцеклетке относится только желток. Яйцеклетка, продвигаясь по яйцеводу, оплодотворяется. Диаметр овулировавшегося яйца составляет 50 мкм и постепенно увеличивается до 6 мм, а затем и до 35 мм. Желточный материал синтезируется в печени, переносится в фолликулярные клетки, а затем в цитоплазму яйцеклетки. У рептилий и птиц наблюдается полиспермия и, хотя с женским пронуклеусом сливается один мужской, избыточные спермии - мероциты (блуждающие ядра) способствуют переработке желтка.

Дробление зиготы птиц неполное, неравномерное, частичное, дискоидальное, так как дробится всего 1/500 часть зиготы на анимальном полюсе. Первые три борозды дробления - радиальные, затем появляются широтные и тангенциальные полосы. При дроблении возникают бластомеры различной величины и в конечном итоге формируется многослойная дискобластула, распластанная на нераздробившемся желтке. Периферическая зона дискобластулы называется перибластом, а центральная - зародышевым диском (бластодиском). При увеличении числа клеток в бластодиске до 100 бластомеров часть желтка под бластодиском разжижается, и образуется подзародышевая полость. Морфологически, если рассматривать бластодиск сверху, можно заметить, что его периферическая часть более темная, чем центральная. Это объясняется большей толщиной периферии бластодиска. Таким образом, различают светлую центральную часть (area pellucida) и темную периферическую часть (area opaca) бластодиска.